Maniraptora
“Ladrones manuales” — clado de Maniraptoriformes que reúne a Therizinosauria, Oviraptorosauria, Paraves (Dromaeosauridae + Troodontidae + Avialae) y unas formas basales muy raras tipo Scansoriopterygidae. Es el clado inmediatamente ancestral a las aves.
Definición
Maniraptora = todos los maniraptoriformes más cercanos a Passer domesticus que a Ornithomimus velox.
Esquema
Maniraptora
├── Géneros basales
│ ├── Yixianosaurus longimanus (Cretácico temprano, China)
│ ├── Pedopenna daohugouensis (Jurásico medio-tardío, China)
│ └── Familia Scansoriopterygidae
│ ├── Scansoriopteryx heilmanni
│ ├── Epidendrosaurus ningchengensis
│ ├── Epidexipteryx hui
│ ├── Yi qi — alas membranosas (¡no plumares!)
│ └── Ambopteryx longibrachium — confirma alas membranosas
├── [[Therizinosauria]] — herbívoros gigantes
├── [[Oviraptorosauria]] — omnívoros con picos
└── [[Paraves]]
├── Familia [[Dromaeosauridae]]
├── Familia [[Troodontidae]]
└── [[Avialae]]
Sinapomorfías
- Carpo semilunar completamente formado — permite plegar la mano lateralmente.
- Plumas pennáceas (con raquis y barbas) presentes en al menos algunos miembros desde la base.
- Pelvis con pubis retrovertido (hacia atrás) en muchos linajes — convergente con Ornithischia.
- Esternón con quilla en formas derivadas.
- Mano con dedos II y III más largos y unidos parcialmente.
- Reducción del IV dedo del pie (deja un III dedo dominante).
Scansoriopterygidae — alas membranosas
Familia peculiar conocida en China (Daohugou Beds, Jurásico medio-tardío), de pocos centímetros (15-30 cm de cuerpo):
- Yi qi (Xu et al. 2015, Nature) — preserva impresiones de membrana alar de piel estilo murciélago, sostenida por un “huesito estiliforme” del codo. No plumas remeras, sino patagio.
- Ambopteryx longibrachium (Wang et al. 2019) — confirma la membrana en otro género, descartando que Yi qi fuera artefacto tafonómico.
Es el único caso conocido de planeo membranoso en dinosaurios, una rama evolutiva alternativa al vuelo plumífero. Ambos géneros son árbol-trepadores.
Implicación: la evolución del vuelo dinosauriano probó múltiples vías; el camino plumífero (que llevó a las aves) fue uno de varios experimentos.
Yixianosaurus
Yixianosaurus longimanus (Yixian, Cretácico temprano) preserva plumas estructuradas largas en las manos, posiblemente con función de display/aleteo asistido sin vuelo verdadero.
Plumas en Maniraptora
Tipos presentes en Maniraptora:
- Filamentos (tipo 1): condición ancestral.
- Plumas con raquis y barbas (tipo 2-3): Therizinosauria (filamentos sobre algunas), Oviraptorosauria.
- Plumas vexiladas con barbicelas (tipo 4): Oviraptorosauria, Paraves.
- Plumas remeras asimétricas (tipo 5, vuelo): Paraves derivados.
Distribución temporal
- Jurásico medio: aparición (Pedopenna, Scansoriopterygidae).
- Jurásico tardío: primeras aves (Anchiornis, Archaeopteryx).
- Cretácico temprano: gran radiación en Yixian (microraptores, Sinornithosaurus, Caudipteryx, Mei long, etc.).
- Cretácico tardío: dominio en muchos nichos no-Tyrannosauridae.
- K-Pg: extinción de no-Avialae. Aves modernas (Neornithes) sobreviven.