Pachycephalosauria
“Cabezas gruesas” — infraorden de marginocefalios bípedos con domos craneales engrosados de hueso macizo, hasta 25 cm de espesor. Cretácico tardío de Laurasia.
Esquema
Pachycephalosauria
├── Wannanosaurus yansiensis (Cretácico tardío, China) — basal
└── Familia Pachycephalosauridae
├── Subfamilia Goyocephalinae
│ ├── Goyocephale lattimorei (Cretácico tardío, Mongolia)
│ ├── Homalocephale calathocercos (Cretácico tardío, Mongolia)
│ └── Wannanosaurus yansiensis (a veces aquí)
└── Subfamilia Pachycephalosaurinae
├── Stegoceras validum (Cretácico tardío, Canadá)
├── Pachycephalosaurus wyomingensis (Maastrichtiense, EE.UU.)
├── Stygimoloch spinifer (Maastrichtiense, EE.UU.) — probable juvenil de Pachycephalosaurus
├── Dracorex hogwartsia (Maastrichtiense, EE.UU.) — probable juvenil de Pachycephalosaurus
├── Prenocephale prenes (Cretácico tardío, Mongolia)
├── Tylocephale gilmorei (Cretácico tardío, Mongolia)
├── Sphaerotholus buchholtzae / S. goodwini (Maastrichtiense, EE.UU.)
├── Alaskacephale gangloffi (Cretácico tardío, Alaska)
├── Foraminacephale brevis (Cretácico tardío, Canadá)
├── Acrotholus audeti (Cretácico tardío, Canadá)
├── Texacephale langstoni (Cretácico tardío, EE.UU.)
└── Hanssuesia sternbergi (Cretácico tardío, Canadá)
Sinapomorfías
- Cráneo engrosado en domo — hueso parietal y frontal hipertrofiados, hasta 25 cm de espesor.
- Nudos óseos y púas alrededor del domo (variable según especie).
- Cuerpo bípedo, pequeño-mediano (1,5-5 m).
- Cuello corto reforzado para absorber impactos.
- Cola larga y rígida (con tendones osificados).
- Pubis retrovertido (sinapomorfía Ornithischia).
- Dientes pequeños, recurvados, con denticulaciones — herbívoros u omnívoros (según análisis dental).
El “pre/post-crash” del cráneo
¿Para qué los domos? Hipótesis:
-
Combate intraespecífico estilo borrego cimarrón (head-butting): chocar cabezas en peleas por dominancia/apareamiento.
- Apoyo: análisis biomecánicos del cráneo soportan choques (Snively & Cox 2008).
- Apoyo: lesiones consistentes con impactos (Peterson et al. 2013).
- Apoyo: cuello reforzado.
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Empuje lateral estilo jirafa (no choques frontales): empujar costados.
- Más seguro biomecánicamente.
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Display sexual sin combate real: domo como ornamento.
- Compatible con ontogenia (juveniles sin domo, machos adultos con domos hipertrofiados).
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Reconocimiento intraespecífico: distinguir especies.
Hoy se favorece combate por empuje lateral + display, no choque frontal estilo borrego.
El embrollo Dracorex / Stygimoloch / Pachycephalosaurus
Tres “géneros” de la formación Hell Creek (EE.UU., Maastrichtiense):
- Dracorex hogwartsia (Bakker et al. 2006) — sin domo, con muchos cuernos. “El dragón de Hogwarts”.
- Stygimoloch spinifer — domo bajo + cuernos prominentes.
- Pachycephalosaurus wyomingensis — domo alto y púas reducidas.
Análisis ontogenético (Horner & Goodwin 2009):
- Los tres son la misma especie en distintos estadios de desarrollo.
- Dracorex = juvenil.
- Stygimoloch = subadulto.
- Pachycephalosaurus = adulto.
Conclusión: el domo crece y los cuernos se reducen con la edad. Hoy mayoritariamente aceptado que son sinónimos. Caso clásico de lumping ontogenético en taxonomía dinosauriana.
Wannanosaurus
Wannanosaurus (China, ~70 cm) tenía cráneo plano, no domo — está cerca del estado ancestral. Indica que el domo evolucionó dentro del clado, no era ancestral.
Distribución
Restringida a Laurasia:
- Norteamérica: Pachycephalosaurus, Stegoceras, Sphaerotholus, Acrotholus, Alaskacephale.
- Asia: Prenocephale, Homalocephale, Goyocephale, Tylocephale, Wannanosaurus.
- Ausentes: Sudamérica, África, Australia, Antártida.
Posición filogenética
Hermana de Ceratopsia dentro de Marginocephalia. Ambos clados comparten la estante temporal (shelf) en la parte posterior del cráneo, una expansión del parietal y escamoso.