Ceratopsia
“Caras con cuernos” — infraorden de marginocefalios herbívoros con picos como loro y, en formas derivadas, cuernos faciales y volantes posteriores. Diversidad espectacular en el Cretácico tardío.
Esquema
Ceratopsia
├── Yinlong downsi (Jurásico tardío, China) — el más antiguo
├── Familia Chaoyangsauridae
│ ├── Chaoyangsaurus youngi (Jurásico tardío, China)
│ └── Xuanhuaceratops niei (Jurásico tardío, China)
├── Familia Psittacosauridae (12+ especies de Psittacosaurus)
│ ├── Psittacosaurus mongoliensis (Cretácico temprano, Mongolia)
│ ├── Psittacosaurus lujiatunensis (Cretácico temprano, China) — preserva piel + colorimetría
│ ├── Psittacosaurus major / P. sibiricus / P. neimongoliensis / P. sinensis... (~12 especies válidas)
│ └── Hongshanosaurus houi (a veces sinónimo de Psittacosaurus)
└── Neoceratopsia
├── Géneros basales
│ ├── Archaeoceratops oshimai (Cretácico temprano, China)
│ ├── Liaoceratops yanzigouensis (Cretácico temprano, China)
│ ├── Auroraceratops rugosus (Cretácico temprano, China)
│ ├── Asiaceratops salsopaludalis (Cretácico tardío, Uzbekistán)
│ └── Yamaceratops dorngobiensis (Cretácico tardío, Mongolia)
├── Familia Leptoceratopsidae
│ ├── Leptoceratops gracilis (Cretácico tardío, Canadá)
│ ├── Montanoceratops cerorhynchos (Cretácico tardío, Canadá)
│ ├── Prenoceratops pieganensis (Cretácico tardío, EE.UU.)
│ ├── Cerasinops hodgskissi (Cretácico tardío, EE.UU.)
│ ├── Udanoceratops tschizhovi (Cretácico tardío, Mongolia)
│ └── Gryphoceratops morrisoni (Cretácico tardío, Canadá)
├── Familia Protoceratopsidae
│ ├── Protoceratops andrewsi (Cretácico tardío, Mongolia) — el más estudiado
│ ├── Protoceratops hellenikorhinus (Cretácico tardío, Mongolia)
│ ├── Bagaceratops rozhdestvenskyi (Cretácico tardío, Mongolia)
│ ├── Magnirostris dodsoni (Cretácico tardío, China)
│ └── Breviceratops kozlowskii (Cretácico tardío, Mongolia)
└── Coronosauria (= Ceratopsidae + parientes inmediatos)
└── Familia Ceratopsidae
├── Subfamilia Centrosaurinae
│ ├── Centrosaurus apertus (Cretácico tardío, Canadá)
│ ├── Styracosaurus albertensis (Cretácico tardío, Canadá)
│ ├── Pachyrhinosaurus canadensis / P. lakustai / P. perotorum (Cretácico tardío, Canadá/Alaska)
│ ├── Einiosaurus procurvicornis (Cretácico tardío, EE.UU.)
│ ├── Achelousaurus horneri (Cretácico tardío, EE.UU.)
│ ├── Avaceratops lammersi (Cretácico tardío, EE.UU.)
│ ├── Diabloceratops eatoni (Cretácico tardío, EE.UU.)
│ ├── Nasutoceratops titusi (Cretácico tardío, EE.UU.)
│ ├── Wendiceratops pinhornensis (Cretácico tardío, Canadá)
│ ├── Spinops sternbergorum (Cretácico tardío, Canadá)
│ ├── Albertaceratops nesmoi (Cretácico tardío, Canadá)
│ ├── Coronosaurus brinkmani (Cretácico tardío, Canadá)
│ ├── Sinoceratops zhuchengensis (Cretácico tardío, China) — único asiático
│ ├── Xenoceratops foremostensis (Cretácico tardío, Canadá)
│ ├── Rubeosaurus ovatus (Cretácico tardío, EE.UU.)
│ └── Yehuecauhceratops mudei (Cretácico tardío, México)
└── Subfamilia Chasmosaurinae
├── Chasmosaurus belli / C. russelli (Cretácico tardío, Canadá)
├── Triceratops horridus / T. prorsus (Maastrichtiense, EE.UU./Canadá)
├── Torosaurus latus (Maastrichtiense, EE.UU.) — probable adulto de Triceratops
├── Pentaceratops sternbergi (Cretácico tardío, EE.UU.)
├── Anchiceratops ornatus (Cretácico tardío, Canadá)
├── Arrhinoceratops brachyops (Cretácico tardío, Canadá)
├── Kosmoceratops richardsoni (Cretácico tardío, EE.UU.) — 15 cuernos en el volante
├── Utahceratops gettyi (Cretácico tardío, EE.UU.)
├── Mojoceratops perifania (Cretácico tardío, Canadá)
├── Vagaceratops irvinensis (Cretácico tardío, Canadá)
├── Coahuilaceratops magnacuerna (Cretácico tardío, México)
├── Eotriceratops xerinsularis (Cretácico tardío, Canadá)
├── Regaliceratops peterhewsi (Cretácico tardío, Canadá)
├── Bravoceratops polyphemus (Cretácico tardío, EE.UU.)
├── Spiclypeus shipporum (Cretácico tardío, EE.UU.)
├── Mercuriceratops gemini (Cretácico tardío, Canadá)
├── Stellasaurus ancellae (Cretácico tardío, EE.UU.) [descrito 2020]
└── Lokiceratops rangiformis (Cretácico tardío, EE.UU.) [descrito 2024, "ceratopsio Loki"]
Sinapomorfías
- Pico premaxilar (rostral bone) — hueso único en Ceratopsia entre dinosaurios, formando “pico de loro”.
- Cráneo grande con estante temporal (shelf) que en Ceratopsidae se transforma en volante posterior (frill).
- Mejillas amplias y musculosas.
- Dentición compleja con baterías dentales en Ceratopsidae.
- Pelvis modificada para soporte de gran peso en formas derivadas.
Yinlong downsi — el más antiguo
Yinlong (“dragón oculto”, Xu et al. 2006) — Jurásico tardío de China, ~160 Ma:
- 1,2 m de longitud.
- Bípedo, sin cuernos ni volante prominente.
- Cráneo con pico de loro y estante temporal incipiente.
- Demuestra que Ceratopsia se separó tempranamente de Pachycephalosauria.
Psittacosaurus — el “lagarto loro”
12+ especies en una franja del Cretácico temprano de Asia (Mongolia, China, Tailandia, Rusia, Siberia). Es uno de los dinosaurios mejor conocidos:
- ~1,5-2 m de longitud, bípedo.
- Pico aplanado lateralmente, sin cuernos, sin volante grande.
- Cuerpo cubierto de escamas con largas púas dérmicas en la cola (Mayr et al. 2002).
- Coloración real conocida (Vinther et al. 2016, Current Biology): contrasombreado clásico (oscuro arriba, claro abajo), patrón de camuflaje de bosque cerrado.
- Yacimiento Lujiatun preserva crías agrupadas alrededor de adultos — cuidado parental documentado.
Protoceratops andrewsi — un protoceratopsio bien conocido
Mongolia, formación Djadokhta, Cretácico tardío:
- 1,8 m de longitud, 75-180 kg.
- Cuadrúpedo, sin cuernos.
- Volante incipiente sobre el cuello.
- Yacimientos con manadas y nidos completos — primera evidencia de nidación dinosauriana (Andrews 1923).
- Famoso “Combate de los dinosaurios” con Velociraptor atacándolo (ver Velociraptor mongoliensis).
Ceratopsidae — los gigantes con cuernos
Restringidos al Cretácico tardío de Norteamérica (con una excepción asiática, Sinoceratops).
Centrosaurinae
Cuernos nasales prominentes, cuernos supraorbitales reducidos o ausentes, volante corto con espinas.
- Centrosaurus: cuerno nasal grande recto.
- Styracosaurus: 6 púas largas en el volante.
- Pachyrhinosaurus: jefe ósea masiva en el rostro (no cuerno).
- Einiosaurus: cuerno nasal curvado hacia adelante.
Chasmosaurinae
Cuernos nasales reducidos, cuernos supraorbitales largos, volante largo con fenestras grandes.
- Triceratops: 1 cuerno nasal pequeño + 2 cuernos supraorbitales largos. El más conocido.
- Torosaurus: hipotético adulto de Triceratops (Scannella & Horner 2010 — debatido) o género válido.
- Kosmoceratops: 15 cuernos en el volante — el ceratopsio más adornado.
- Pentaceratops: 5 cuernos visibles, volante enorme.
La controversia Toroceratops
Scannella & Horner 2010 propusieron que Torosaurus es solo el adulto maduro de Triceratops — los volantes se “ahuecan” durante la ontogenia. Hipótesis “Toroceratops”.
Críticas (Longrich & Field 2012, Maiorino et al. 2013):
- Diferencias de proporción incompatibles con simple ontogenia.
- Torosaurus podría ser género válido.
Hoy hay debate activo, sin resolución.
Detalle del vault
Ver Triceratops horridus para el género icónico.
Distribución
- Asia: psittacosaurios, leptoceratopsidos, protoceratopsidos.
- Norteamérica: ceratopsidos en el Cretácico tardío. Pico de diversidad.
- Sin ceratópsidos en otros continentes (con excepción dudosa de Serendipaceratops en Australia y Notoceratops en Argentina, ambos discutidos).