Hymenoptera — abejas, avispas, hormigas
Orden con ~150.000 especies (estimaciones reales >1 millón). Holometábolos con dos pares de alas membranosas unidas por hamuli (pequeños ganchos). Incluye los insectos sociales más complejos del planeta.
Esquema
Hymenoptera
├── Suborden Symphyta (~10.000 spp., paráfilo)
│ ├── Familia Tenthredinidae — moscas sierra (~6.000 spp.)
│ ├── Familia Cephidae — moscas sierra del trigo
│ ├── Familia Siricidae — moscas sierra de la madera
│ └── Familia Xyelidae — basales
└── Suborden Apocrita (~140.000 spp., con cintura de avispa)
├── "Parasitica" (paráfilo, parasitoides)
│ ├── Superfamilia Ichneumonoidea
│ │ ├── Familia Ichneumonidae — icneumónidos (~25.000 spp.)
│ │ └── Familia Braconidae — bracónidos (~17.000 spp.)
│ ├── Superfamilia Chalcidoidea — calcidoideos (~25.000 spp.)
│ ├── Superfamilia Cynipoidea — avispas de las agallas
│ ├── Superfamilia Proctotrupoidea
│ ├── Superfamilia Platygastroidea
│ └── Superfamilia Stephanoidea
└── Aculeata (con aguijón modificado de ovipositor)
├── Superfamilia Chrysidoidea — avispas de cuco
├── Superfamilia Vespoidea
│ ├── Familia Vespidae — avispones, avispas de papel
│ ├── Familia Mutillidae — "hormigas de terciopelo" (en realidad avispas)
│ ├── Familia Pompilidae — avispas tarántula-cazadoras
│ ├── Familia Scoliidae — escolias
│ └── Familia Tiphiidae — tifidios
├── Familia Formicidae — **hormigas** (~14.000 spp.)
└── Superfamilia Apoidea
├── Familia Sphecidae — avispas cazadoras
├── Familia Crabronidae — Cerceris, Bembix
└── Familia Apidae — abejas (~5.700 spp.)
Sinapomorfías
- Cuatro alas membranosas — alas posteriores unidas a las anteriores por ganchillos (hamuli).
- Aparato bucal masticador con haustelo (probóscide en abejas).
- Cintura de avispa (petiolus): estrechamiento entre tórax y abdomen en Apocrita.
- Haplodiploidía: machos haploides (huevos no fertilizados), hembras diploides — base genética de la eusocialidad.
- Ovipositor convertido en aguijón en Aculeata — defensa o inyección de veneno paralizante.
Eusocialidad
Hymenoptera contiene los principales casos de eusocialidad en animales:
- Abejas: Apis mellifera, abejorros, abejas sin aguijón.
- Avispas sociales: Vespula, Polistes, avispones.
- Hormigas: todas las Formicidae son eusociales.
Características de la eusocialidad:
- Generaciones superpuestas.
- División reproductiva (reina vs obreras).
- Cuidado cooperativo de la cría.
La haplodiploidía facilita la eusocialidad porque las hermanas comparten 75% de genes (no 50% como hermanos diploides), favoreciendo selección de parentesco (Hamilton 1964).
Familia Apidae — abejas
~5.700 especies; 9 son del género Apis.
- Apis mellifera — abeja melífera europea, domesticada hace 9.000 años.
- Apis cerana — abeja oriental.
- Apis dorsata — abeja gigante asiática.
- Apis florea — abeja enana asiática.
- Bombus — abejorros (~250 spp.) — eusociales pero anuales.
- Trigona — abejas sin aguijón, neotropicales.
- Abejas solitarias: Andrena, Halictus, Megachile (cortadora de hojas), Osmia (mason).
Polinización
Abejas polinizan 75% de cultivos comerciales y miles de plantas silvestres. Servicios económicos estimados en >200.000 millones USD/año globalmente.
Colapso de colonias (CCD)
Desde 2006, Apis mellifera sufre Colony Collapse Disorder — colmenas se vacían sin causa única identificada:
- Patógenos (Nosema, varroa).
- Pesticidas neonicotinoides.
- Pérdida de diversidad floral.
- Estrés del traslado comercial.
Ver Abejas híbridas californianas resisten CCD.
Familia Formicidae — hormigas
~14.000 especies. Todas eusociales. Distribuyendo entre 15-25% de la biomasa animal terrestre — el grupo dominante en muchos ecosistemas.
Subfamilias mayores:
- Myrmicinae (la más diversa): cortadoras de hojas (Atta, Acromyrmex), de fuego (Solenopsis invicta), faraón (Monomorium).
- Formicinae: Formica, Camponotus (carpinteros), Lasius, Anoplolepis (loca amarilla).
- Ponerinae: hormigas primitivas. Paraponera clavata (bala), una de las picaduras más dolorosas.
- Dorylinae: hormigas legionarias — Dorylus (África), Eciton (Sudamérica).
- Pseudomyrmecinae: simbióticas con acacias (Pseudomyrmex).
- Dolichoderinae: argentinas invasoras.
Comportamientos extraordinarios
- Cortadoras de hojas: cultivan hongos en cámaras subterráneas. Simbiosis con Leucoagaricus. ~50 millones de años.
- Hormigas legionarias: nómadas, raids masivos contra otras colonias.
- Esclavismo: Polyergus secuestra crías de Formica y las usa como obreras.
- Comunicación química: feromonas señalan rastros, alarmas, cortejo.
- Agricultura: cortadoras cultivan hongos. Acromyrmex en simbiosis con bacterias Streptomyces que producen antibióticos contra parásitos del hongo.
Familia Vespidae — avispas sociales
- Vespula — avispas comunes (yellowjackets), cazadoras carnívoras.
- Polistes — avispas papeleras.
- Vespa crabro — avispón europeo.
- Vespa mandarinia — avispón asiático gigante, el más grande (5 cm cuerpo, 7,6 cm envergadura). Picadura grave; depreda colmenas de Apis cerana.
- Polybia — avispas neotropicales sociales.
Parasitoides — Ichneumonidae y Braconidae
~50.000 especies parasitoides — las hembras inyectan huevos en larvas/orugas de otros insectos. Las larvas devoran al hospedador desde dentro. Importantes agentes de control biológico de plagas.
Familias adicionales notables
- Mutillidae: “hormigas de terciopelo” — son avispas hembra ápteras.
- Pompilidae: avispas-tarántula que paralizan tarántulas para sus crías. Hemipepsis ustulata tiene una de las picaduras más dolorosas documentadas (Schmidt sting pain index 4.0).
- Sphecidae (avispas cazadoras solitarias): Sceliphron (mason wasps).
- Cynipidae: avispas de las agallas — inducen tumores vegetales donde sus larvas se desarrollan.
Importancia
- Polinización: abejas y avispas son polinizadores clave.
- Control de plagas: parasitoides regulan poblaciones de insectos.
- Reciclado: hormigas dispersan semillas, mueven suelo, descomponen carroña.
- Plagas: hormigas argentinas, hormigas de fuego, avispones invasores.
- Veneno medicinal: investigación farmacológica activa.