Squamata
Orden de reptiles más diverso (~11.700 especies) — lagartos, serpientes y anfisbenas. Toxicofera unifica iguánidos, anguimorfos y serpientes en un clado venenoso.
Definición y diversidad
Squamata = lepidosaurios con muda de piel completa (escamas) y articulación cuadrado-mandibular flexible (cráneo kinético).
Cifras 2024 (Reptile Database):
- Lagartos: ~7.300 spp.
- Serpientes: ~4.100 spp.
- Anfisbenas: ~200 spp.
Esquema cladístico
Squamata
├── Dibamidae (lagartos ciegos sin patas)
├── [[Gekkota]] — gecos + pigopódidos (>1.800 spp.)
├── Scleroglossa
│ ├── [[Scincomorpha]] — escincos, lacértidos, teiidos, gymnophthalmidos (~3.000 spp.)
│ ├── Lacertoidea
│ │ └── [[Amphisbaenia]] — anfisbenas (~200 spp., ciegas, sin patas en mayoría)
│ └── Toxicofera
│ ├── [[Iguania]] — iguanas, agamas, camaleones (~2.100 spp.)
│ ├── [[Anguimorpha]] — varanos, helodermas, lagartos cocodrilo (~250 spp.)
│ └── [[Serpentes]] — serpientes (~4.100 spp.)
Filogenia molecular reciente (Vidal & Hedges 2005, Wiens et al. 2012, Burbrink et al. 2020) ha reorganizado la sistemática de Squamata: muchos clados tradicionales son parafiléticos. La tradicional división Lacertilia (lagartos) vs Serpentes (serpientes) vs Amphisbaenia es artificial — Serpentes y Amphisbaenia están dentro de “lagartos” cladísticamente.
Sinapomorfías
- Cráneo kinético — múltiples articulaciones permiten amplia apertura mandibular.
- Hueso cuadrado móvil — cuadrado libre permite amplia abducción.
- Muda completa de piel (ecdisis) en una sola pieza o jirones grandes.
- Hemipenes apareados (pene doble) en machos — característica única.
- Lengua con extremos bifurcados en muchos linajes (Iguania, Lacertoidea, Serpentes…).
- Órgano vomeronasal (de Jacobson) altamente desarrollado.
Toxicofera — el clado del veneno
Vidal & Hedges 2005 propusieron Toxicofera unificando Iguania + Anguimorpha + Serpentes basándose en:
- Genes de veneno compartidos (origen único en lepidosaurios).
- Glándulas de Duvernoy (precursoras de glándulas venenosas) presentes en muchos miembros.
Implicación: el veneno evolucionó una vez en el ancestro común, y se especializó en serpientes elapidae/víperidos. Iguanas y agamas conservan glándulas vestigiales no funcionales.
Lagartos sin patas — convergencia múltiple
La pérdida de extremidades en lagartos ha ocurrido independientemente al menos:
- 1× en Serpentes (serpientes).
- 1× en Amphisbaenia (anfisbenas).
- 1× en Pygopodidae (pigopódidos, Gekkota australianos).
- Múltiples en Anguidae (lagartos lución).
- 1× en Dibamidae.
Convergencia clara hacia el “cuerpo serpentiforme” en hábitats fosoriales (subterráneos), arenosos o herbáceos densos.
Reproducción
- Oviparismo ancestral: ponen huevos.
- Viviparismo evolucionado >100 veces independientemente en Squamata — más que en cualquier otro vertebrado.
- Partenogénesis documentada en Aspidoscelis (lagartos cola de látigo, EE.UU./México), Lepidodactylus lugubris (geco asiático), algunas serpientes (Boa imperator, Python molurus) — reproducción asexual de hembras sin machos.
Distribución
Cosmopolita salvo Antártida. Diversidad máxima en trópicos, especialmente:
- Australia (lagartos).
- Sudamérica (serpientes y lagartos).
- Sudeste asiático (gecos, varanos, serpientes).