Teoría endosimbiótica
Las mitocondrias y los cloroplastos descienden de bacterias de vida libre que fueron engullidas por una célula ancestral eucariota y quedaron integradas como orgánulos permanentes.
Propuesta moderna: Lynn Margulis (1967). Hoy es consenso.
Origen evolutivo
- Hace ~2 000–1 500 Ma: una célula arqueal engulló (o fue invadida por) una alfaproteobacteria → mitocondria.
- Más tarde: otro eucariota primitivo englobó una cianobacteria → cloroplasto.
- Ambos simbiontes se volvieron obligados: la célula hospedadora dependió de ellos y viceversa.
Evidencias
Estructurales
- Doble membrana: la interna recuerda la de la bacteria; la externa es del fagosoma hospedador.
- Tamaño similar a bacterias (~1-10 µm).
Bioquímicas
- ADN propio, circular, sin histonas — como bacterias.
- Ribosomas 70S (como procariotas), no 80S.
- Sensibilidad a antibióticos que afectan a bacterias (estreptomicina, cloranfenicol).
Genómicas
- Las secuencias ribosómicas 16S de mitocondrias se agrupan con Rickettsia (alfaproteobacteria).
- Las de cloroplastos se agrupan con cianobacterias.
- Muchos genes originales fueron transferidos al núcleo del hospedador durante la coevolución (endosymbiotic gene transfer).
Comportamiento
- División binaria propia, independiente del ciclo celular nuclear.
- Herencia materna en muchos taxones (mitocondrias).
Endosimbiosis secundaria y terciaria
Algunos eucariotas tienen cloroplastos con más de dos membranas — resultado de que un eucariota se tragó a otro eucariota que ya tenía cloroplastos.
- Algas rojas y verdes: cloroplasto primario (2 membranas).
- Euglenas, diatomeas, dinoflagelados: cloroplasto secundario (3-4 membranas).
- Árbol de los plastos = historia entrelazada de engullidas sucesivas.
Consecuencias evolutivas
Complejidad celular
La endosimbiosis posibilitó la eucariogénesis: sin mitocondrias, el ATP disponible no alcanzaría para células grandes con genomas enormes.
Nick Lane: “las mitocondrias son la razón por la que la vida compleja existe”.
Especialización
- Mitocondrias: respiración aerobia, síntesis de Fe-S clusters, apoptosis.
- Cloroplastos: fotosíntesis.
Evolución mamífera / humana
El ADN mitocondrial (mtDNA) se hereda por vía materna y se usa como reloj molecular — ver Humanos en Australia hace 60000 años, que se confirmó por linajes mtDNA.
Ejemplos actuales de endosimbiosis “en progreso”
- Bacterias simbiontes en intestinos de insectos.
- Paulinella (amoeba fotosintética) — plasto por endosimbiosis reciente (~100 Ma), separada de los cloroplastos de plantas.
- Elysia chlorotica (babosa marina) — retiene cloroplastos de algas que come (“kleptoplastia”).