Testudines
Orden de reptiles con caparazón óseo (espaldar dorsal + plastrón ventral) — tortugas terrestres, palustres y marinas. ~360 especies vivas.
Esquema
Testudines
├── Cryptodira (cuello recto, repliegan vertical)
│ ├── Familia Chelydridae — tortugas mordedoras (Chelydra, Macrochelys)
│ ├── Familia Emydidae — galápagos (Trachemys, Chrysemys, Emys)
│ ├── Familia Geoemydidae — tortugas asiáticas (Cuora, Mauremys)
│ ├── Familia Testudinidae — tortugas terrestres (Geochelone, Testudo, Chelonoidis Galápagos, Aldabrachelys)
│ ├── Familia Kinosternidae — tortugas almizcleras (Kinosternon, Sternotherus)
│ ├── Familia Trionychidae — tortugas blanditas (Apalone, Pelodiscus)
│ ├── Familia Carettochelyidae — tortuga lechuza (Carettochelys insculpta, Nueva Guinea)
│ ├── Familia Dermatemydidae — tortuga blanca (Dermatemys mawii, México)
│ ├── Familia Cheloniidae — tortugas marinas (Caretta, Chelonia, Eretmochelys, Lepidochelys, Natator)
│ └── Familia Dermochelyidae — tortuga laúd (Dermochelys coriacea)
└── Pleurodira (cuello lateral, repliegan horizontal)
├── Familia Chelidae — Sudamérica + Australia (Chelus, Phrynops, Hydromedusa, Chelodina)
├── Familia Pelomedusidae — África (Pelomedusa, Pelusios)
└── Familia Podocnemididae — Sudamérica + Madagascar (Podocnemis, Erymnochelys)
Sinapomorfías
- Caparazón óseo formado por costillas y vértebras fusionadas al espaldar; gastralia formando plastrón.
- Pico queratinoso desdentado — no tienen dientes (sustituidos por ramfoteca).
- Cintura escapular dentro de la caja torácica — único en vertebrados.
- Sin fenestras temporales en el cráneo (anapsidos por morfología, pero filogenéticamente diápsidos derivados según moléculas).
- Pelvis fusionada al caparazón en la mayoría.
Diversidad por hábitat
Tortugas terrestres (Testudinidae)
- Patas en columna, no palmadas.
- Herbívoras estrictas en mayoría.
- Aldabrachelys gigantea (gigante de Aldabra) y Chelonoidis nigra (gigante de Galápagos) — gigantismo insular.
- Geochelone elegans (tortuga estrellada de la India), Testudo graeca (mediterránea).
Galápagos y tortugas de río (Emydidae, Geoemydidae)
- Patas palmadas, vida acuática parcial.
- Trachemys scripta elegans (tortuga de Florida) — invasora cosmopolita.
- Chrysemys picta (tortuga pintada).
- Emys orbicularis (galápago europeo).
Tortugas mordedoras (Chelydridae)
- Chelydra serpentina (mordedora común, Norteamérica).
- Macrochelys temminckii (caimán-tortuga, mordedora gigante de Mississippi).
Tortugas blanditas (Trionychidae)
- Caparazón flexible cubierto de piel, sin escudos óseos visibles externos.
- Hocico largo tipo trompa para respirar bajo el agua.
Tortugas marinas (Cheloniidae + Dermochelyidae)
7 especies vivas, todas amenazadas:
- Chelonia mydas — verde.
- Caretta caretta — boba.
- Eretmochelys imbricata — carey (concha usada para joyería; comercio prohibido).
- Lepidochelys olivacea — olivácea.
- Lepidochelys kempii — Kemp.
- Natator depressus — australiana.
- Dermochelys coriacea — laúd, la mayor (~700 kg, hasta 2 m), única sin caparazón óseo (cuero).
Pleurodira (cuello lateral)
- Restringidas a Gondwana (Sudamérica, África, Australia, Madagascar).
- Chelus fimbriata (matamata) — apariencia de hojarasca, esperan a la presa.
- Podocnemis expansa (charapa amazónica) — ovíparas masivamente en playas.
Reproducción
- Todas oviparas — ponen huevos enterrados en arena/tierra.
- Determinación sexual por temperatura (TSD) en la mayoría: huevos calientes → hembras, huevos fríos → machos en muchas especies (al revés en otras).
- Sensibilidad al cambio climático: aumento de temperatura puede sesgar la proporción sexual hacia hembras (ya documentado en tortugas verdes de Australia, Jensen et al. 2018).
Longevidad
Las tortugas son los vertebrados más longevos terrestres:
- Chelonoidis nigra — 150-180 años (Harriet de Galápagos murió a 175).
- Aldabrachelys gigantea — Adwaita murió en India a ~255 años (estimado).
- Sphenodon (tuátara) compite, pero es menos longevo confirmado.
Origen
- Triásico tardío (~220 Ma): Proganochelys quenstedti (Alemania) — primera tortuga con caparazón completo.
- Odontochelys semitestacea (Triásico tardío de China, 2008) — solo plastrón ventral, dientes en mandíbula, transición.
- Eunotosaurus africanus (Pérmico medio de Sudáfrica) — costillas anchas, posible ancestro de Testudines.
Conservación
- 62% de las especies en alguna categoría de amenaza (IUCN 2024).
- Principales amenazas: pérdida de hábitat, captura para mascotas (Trachemys invasora), tráfico ilegal (especialmente Asia para alimento/medicina), pesca incidental (tortugas marinas), cambio climático.
- Las tortugas marinas son emblemáticas de conservación: protegidas por CITES, programas de cría en cautiverio, monitoreo de playas.